El lémur de cola anillada (Lemur catta),es una especie de primate estrepsirrino de la familia Lemuridae. El lémur de cola anillada es la única especie dentro del géneromonotípico Lemur y, al igual que otros lémures, se encuentra únicamente en Madagascar. Se le conoce localmente como hira o maky (maki en francés), y habita en los bosques de ribera y matorral espinoso de las regiones del sur de la isla. Es un animal omnívoro y el más terrestre de los lémures; de comportamiento diurno, se mantiene activo exclusivamente durante las horas con luz del día.
Es una especie altamente social que vive en grupos de hasta treinta individuos, y en los cuales se manifiesta un dominio social de las hembras, comportamiento común entre los lémures. Para conservar el calor y reforzar los vínculos sociales, los grupos se acurrucan juntos, formando una «bola de lémures»; les gusta tomar el sol, sentándose erguidos y mostrando la parte ventral, de piel blanca y más delgada. Al igual que con otros lémures, el sentido del olfatoes particularmente importante para ellos, y marca el territoriocon sus glándulas odoríferas. Los machos tienen un comportamiento único de marcaje oloroso denominado «marcado de espolón» (spur marking, en inglés), y participan en una especie de «luchas apestosas» frotándose la cola con sus glándulas de olor de las muñecas, y luego azotándola hacia los machos oponentes.
Es uno de los primates más vocales, y utiliza numerosas vocalizaciones, como llamadas de cohesión de grupo y de alarma. Se ha demostrado experimentalmente que estos lémures, a pesar de no contar con un cerebro de gran tamaño (en comparación con los primates simiformes), pueden organizar secuencias, comprender operaciones aritméticas básicas y seleccionar preferentemente instrumentos basándose en sus propiedades funcionales.
Aunque está clasificado como especie casi amenazada en la Lista Roja de la UICN, y está amenazado por ladestrucción de su hábitat, se reproduce fácilmente en cautividad y es el lémur con mayor población en zoológicosa nivel mundial, con unos 2000 individuos. Vive generalmente entre 16 y 19 años en la naturaleza y unos 27 años en cautividad.
Historia evolutiva y taxonomía
Todos los fósiles de mamíferos de Madagascar datan de tiempos recientes,por lo que poco se sabe sobre la historia evolutiva del lémur de cola anillada y del resto del clado de los lémures, que comprende toda la población de primates endémicos de la isla. Sin embargo, pruebas cromosómicas y moleculares indican que los lémures están más estrechamente relacionados entre ellos que con otros primates estrepsirrinos. Se cree que esta situación sólo podía explicarse por acontecimientos de dispersión oceánica o rafting (dispersión biológica a través de balsas de vegetación) esporádicos hace entre 50 y 80 Ma. La radiación evolutivay la especiación posteriores crearon la diversidad de lémures malgaches que podemos ver en la actualidad.
Según el análisis de la secuencia de aminoácidos, la división de la familia Lemuridae se sitúa hace 26,1 ±3,3 Ma, mientras que las secuencias ARNr de genoma mitocondrial sitúan la escisión en 24,9 ±3,6 Ma. Loslémures rufos fueron el primer género en separarse (más basal) en la familia, un punto de vista que se sostiene además en el análisis de secuenciación de ADN y cariotipos.16 Además, los datos moleculares sugieren una profunda divergencia genética y relación de grupos hermanos entre los lémures marrones o verdaderos (género Eulemur) y los restantes tres géneros: Lemur, Hapalemur y Prolemur.17
Se cree que el lémur de cola anillada es más afín a los lémures del bambú de los géneros Hapalemur yProlemur que a los otros dos géneros de su familia,18 19 lo que se respalda además en comparaciones de características de su comunicación, cromosomas, genética y varios rasgos morfológicos, como las semejanzas de sus glándulas odoríferas de marcado territorial. Sin embargo, otros datos acerca de lainmunología y otros rasgos morfológicos no apoyan esta relación de cercanía. Por ejemplo, Hapalemur yProlemur tienen hocicos cortos, mientras el lémur de cola anillada y el resto de lemúridos tienen hocicos largos. Sin embargo, las diferencias en la relación entre la órbita (cuenca del ojo) y el hocico sugieren que el lémur de cola anillada y los lémures marrones o verdaderos desarrollaron sus caras alargadas de forma independiente.
La relación entre el lémur de cola anillada y los lémures del bambú (tanto Hapalemur como Prolemur) es la menos comprendida. El análisis molecular sugiere que los lémures del bambú divergieron del lémur de cola anillada, haciendo el grupo monofilético y apoyando la actual taxonomía de tres géneros, o que el lémur de cola anillada forma parte de los lémures del bambú.17
El cariotipo del lémur de cola anillada tiene 56 cromosomas, de los cuales cuatro son metacéntricos (brazos de longitud casi idéntica), cuatro son submetacéntricos (brazos de longitud desigual) y 46 son acrocéntricos (el brazo corto es apenas visible). El cromosoma X es metacéntrico y el cromosoma Y es acrocéntrico.
Capacidades cognoscitivas y uso de herramientas Históricamente, los estudios sobre aprendizaje y cognición en los primates no humanos se han concentrado en los simiformes (monos y simios), y se ha pasado por alto a los primates estrepsirrinos, como los lémures, que han sido tachados popularmente como poco inteligentes. Un par de factores que provienen de antiguos experimentos han desempeñado un papel importante en el desarrollo de esta asunción. En primer lugar, eldiseño experimental de antiguas pruebas puede haber favorecido el comportamiento natural y la ecología de los simios sobre la de los estrepsirrinos, lo que convertía a estos procesos experimentales en inadecuados para los lémures. Por ejemplo, los simios son conocidos por manipular objetos no alimenticios, mientras que se sabe que los lémures sólo manipulan objetos no alimenticios en cautividad. Este comportamiento está relacionado generalmente con su asociación a la comida. También se sabe que los lémures manipulan objetos con el morro o con la boca más que con las manos. Por lo tanto, un experimento que requiera a un lémur manipular un objeto sin una formación previa favorecería a los simios sobre los estrepsirrinos. En segundo lugar, un lémur de cola anillada solo, acostumbrado a una vida en grupo, puede que no responda bien al aislamiento en las pruebas de laboratorio; los estudios pasados han reflejado un comportamiento histérico en estos escenarios. Por todo ello, estos estudios iniciales llevados a cabo con los lémures por lo general no son tenidos en cuenta en las investigaciones realizadas con posterioridad.
La noción de que los lémures son poco inteligentes ha sido perpetuada por la visión de que el ratio neocortical (proporción del tamaño del neocórtex con respecto al resto del cerebro) indica inteligencia.51 De hecho, laprimatóloga Alison Jolly percibió al inicio de su carrera académica que algunas especies de lémur, como el lémur de cola anillada, desarrollaron una complejidad social similar a la de los primates cercopitecinos, pero no su correspondiente inteligencia.52 Tras años de observaciones de las poblaciones de lémur de cola anillada silvestres en la Reserva Berenty en Madagascar y así como de babuinos en África, concluyó posteriormente que esta especie de lémur altamente social no muestra una complejidad social equivalente a la de los cercopitecinos, a pesar de las apariencias generales.53
No obstante, las investigaciones han seguido ofreciendo datos sobre la complejidad de la mente de los lémures, haciendo hincapié en las capacidades cognoscitivas del lémur de cola anillada. Ya a mediados de los años 1970, los estudios habían demostrado que podrían ser entrenados mediante condicionamiento operante utilizando listas de refuerzo estándares. Se ha apreciado que esta especie es capaz de aprender pautas y distinguir y discriminar objetos, habilidades comunes entre vertebrados. También se ha comprobado que el lémur de cola anillada aprende una serie de tareas complejas que a menudo igualan, aunque no exceden, el rendimiento de los simios.48
Más recientemente, las investigaciones llevadas a cabo en el Duke Lemur Center han mostrado que este lémur puede organizar secuencias en su memoria y recuperar secuencias ordenadas sin lenguaje.54 El diseño experimental demostró que los lémures usaban la representación interna de la secuencia para dirigir sus respuestas y no seguían simplemente una secuencia entrenada, donde un elemento de la secuencia indica la selección del siguiente.54 Pero esto no es el límite de las capacidades de razonamiento del lémur de cola anillada; otro estudio, realizado en la Myakka City Lemur Reserve, sugiere que esta especie, junto con otras especies de lémur estrechamente relacionadas, comprenden operaciones aritméticas simples.55
Dado que se considera que el uso de herramientas es un rasgo clave de la inteligencia de los primates, la aparente carencia de este comportamiento en los lémures silvestres, así como la ausencia de juegos con objetos no alimenticios, ha ayudado a reforzar la percepción de que los lémures son menos inteligentes que sus primos los simios.49 Sin embargo, otro estudio de la Myakka City Lemur Reserve examinó la representación de la funcionalidad de instrumentos tanto en el lémur de cola anillada como en el lémur pardo y descubrió que, como los monos, utilizaron herramientas con propiedades funcionales (por ejemplo, orientación del instrumento o facilidad de uso) en lugar de instrumentos con rasgos no funcionales (como su color o textura). Aunque el lémur de cola anillada no utilice herramientas en la naturaleza, no sólo puede ser entrenado para utilizarlas, sino que seleccionará preferentemente herramientas basándose en sus cualidades funcionales. Por lo tanto, la competencia conceptual para utilizar una herramienta puede haber estado presente en el antepasado común de los primates, aunque el uso de herramientas pueda no haber aparecido hasta mucho más tarde.
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